Размеры остромордой лягушки в пойменных биотопах р. Иртыш как фактор, влияющий на размеры нематод

Аннотация

В бесснежный период 2017-2018 гг. в пойме р. Усолка (небольшой правобережной протоки р. Иртыш в окрестностях г. Павлодара) было отловлено 293 экз. остромордой лягушки, в том числе в 2017 г. - 224, в 2018 г. 69 экз. В пойме р. Иртыш в окрестностях поселка Железинка в июне 2018 г. было отловлено 19 экз. остромордой лягушки.

У мелких лягушек (с длиной тела до 25 или до 30 мм), как правило, встречаются мелкие нематоды R.bufonis и OFiliformis. Затем размеры тела червей увеличиваются и вновь снижаются в группах хозяев, находящихся на пороге генеративного созревания (30-35 или 35-40 мм). Максимальных размеров R.bufonis достигали у лягушек крупнее 45 мм, OEiliformis - у лягушек в размерных группах 40-45 мм, несколько снижаясь у самых крупных старых амфибий.

Снижение размеров червей на тех промежутках линейных размеров хозяев, на которых происходит генеративное созревание, может быть результатом энергозатрат хозяина на нужды размножения. Организм крупных половозрелых лягушек справляется как с репродуктивными нуждами, так и с бременем паразитов.

Паразиты наземных холоднокровных позвоночных могут служить удобной моделью для многоцелевых полевых экологических исследований, в том числе изучения влияния размеров хозяина на размеры тела гельминтов. Неограниченный в течение жизни рост амфибий позволит получить данные о влиянии размеров хозяина (как совокупности пространственных и трофических ниш) на размеры паразитов.

Нематоды Rhabdias bufonis и Oswaldocruzia filiformis являются космополитически распространенными и имеют широкий круг хозяев. В Павлодарской области эти виды в 80-90-е гг. были обнаружены у остромордой лягушки в степных озерах [1], Казахском Мелкосопочнике [2], пойменных биотопах реки Иртыш [3, 4]. В начале 80-х гг. В.Г. Ваккер обнаружил O.filiformis у прыткой ящерицы в Павлодарской области [5].

Сравнение размеров нематод Oswaldocruzia filiformis от разных видов хозяев (как амфибий, так и рептилий) предпринималось Ф.Моравеком и Л.Войтковой [6], но, по данным этих авторов, четкой зависимости длины и ширины нематод от размера или вида хозяина не прослеживалось. В работах В.Г. Ваккера [5], В.Г. Ваккера и Н.Е. Тарасовской [3, 4] проведены измерения обоих видов нематод и сопоставление их размеров с известными литературными данными (по разным хозяевам и регионам). Н.Е. Тарасовская [7, 8, 9,10, И] в разные годы изучала влияние межвидовых и внутривидовых отношений нематод остромордой лягушки на их линейные размеры, получив достоверные данные о влиянии межвидовой и внутривидовой конкуренции, а также синергизма на размеры тела гельминтов.

Следует отметить, что изменчивость линейных размеров гельминтов и пропорций их тела нередко приводит к описанию новых видов (причем не всегда валидных). Так, G.Hartwich [13] пытался описать более мелких рабдиасов от травяной лягушки в Германии как самостоятельный вид. Линейные размеры нематод рода Rhabdias, наряду с такими важными морфологическими признаками, как структуры головного конца, указывались некоторыми авторами при описании новых видов этого рода от амфибий Африки и Центральной Азии и дифференциации этих видов OTRKufonis [14, 15].

Попытки изучить влияние размеров тела амфибий на размеры гельминтов предпринята Н.Е.Тарасовской [12] при сопоставлении длины и ширины нематод из пойменных биотопов р. Иртыш и Казахского Мелкосопочника. По этим данным, размеры R.bufonis были несколько больше, а у нематод OEiliformis обоего пола - значительно крупнее в Казахском Мелкосопочнике, где в основном отлавливались крупные лягушки старших возрастов (тогда как в пойменных и антропогенных биотопах преобладали мелкие сеголетки и лягушки 1-2 лет).

Остромордая лягушка является фоновым видом бесхвостых амфибий в пойменных биотопах реки Иртыш в пределах Павлодарской области (а до 2014 г. она была единственным видом, пока не началось массовое заселение поймы Иртыша озерной лягушкой). C учетом ее значительного линейного роста в течение жизни и возможности массовых полевых сборов она могла бы стать удобной моделью для изучения влияния размеров тела хозяина на размеры гельминтов. Регулярные сборы амфибий разного размера и возраста в одной точке может исключить влияние такого фактора, как географическая изменчивость и изоляция расстоянием.

Материал и методика. C мая по сентябрь 2017 г. в пойме р. Усолка (небольшой правобережной протоки р. Иртыш в окрестностях г. Павлодара) было добыто 164 экз. остромордой лягушки, и еще 60 экз. - на первой надпойменной террасе р. Иртыш. В 2018 г. численность лягушек, добытых в припойменных биотопах в окрестностях г. Павлодара (Усолка) составила 69 экз., в пойме р. Иртыш в окрестностях поселка Железинка - 19 экз.

Добытых амфибий подвергали полному гельминтологическому вскрытию по общепринятым методикам [13]. У нематод Rhabdias bufonis (представленных в легких лягушек партеногенетическими самками) и самок нематод Oswaldocruzia filiformis с помощью окуляр-микрометра микроскопа МБС-10 (Лыткаринский завод оптического стекла, Московская область, РФ (ныне ОАО «ЛЗОС»), 1980 г., серия 090096) с известной ценой деления измеряли следующие параметры: длина тела, максимальная ширина, длина пищевода, длина хвоста, расстояние до вульвы; у самцов OEiliformis - длину тела, максимальную ширину, длину пищевода, спикулы. Количественные данные обрабатывали статистическими методами [14].

Для оценки влияния размеров лягушек на размеры тела гельминтов выборки нематод группировали по хозяевам с определенным диапазоном длины тела. Если количество гельминтов было сравнительно невелико (как, например, в 2018 г., при малочисленности остромордой лягушки в пойме), то их разбивали на две группы по генеративному состоянию хозяина - от незрелых и взрослых лягушек.

Попытки выделения линейно-возрастных групп у остромордой лягушки в Среднем Прииртышье (в пойменных окрестностях г. Павлодара) предпринимались В.Г. Ваккером и Н.Е. Тарасовской [3, 4] при исследовании половозрастной динамики численности фоновых видов гельминтов.

Выделение линейно-возрастных групп лягушки в припойменных биотопах р. Иртыш проводилось графическим методом: по оси абсцисс откладывали длину тела лягушек, по оси ординат - частоту встречаемости, и строили гистограмму. За границы линейно-возрастных групп принимались варианты с наименьшей частотой встречаемости, если предположить, что внутри каждой группы имеет место нормальное распределение особей по длине тела. Судя по полученной авторами гистограмме, размеры до 25 мм соответствуют сеголеткам и лягушкам первого года жизни; 26-31 мм - второму году, 32-37 мм - третьему, 38-44 мм - четвертому, 45 и более мм - пятому и более году жизни. Однако, с учетом возможных различий в динамике роста лягушек в разные годы, мы для удобства выделили группы с длиной тела до 25 мм, 25-30, 30-35, 35-40, 40-45 и более 45 мм.

Результаты и их обсуждение.

Оценка влияния размеров тела лягушек на абсолютные размеры Rhabdias bufonis по результатам двухлетних исследований показала, что у мелких лягушек (с длиной тела до 25 или до 30 мм), как правило, паразитируют мелкие нематоды. Затем размеры тела червей увеличиваются и вновь снижаются в группах хозяев, находящихся на пороге генеративного созревания. В 2017 г. такое уменьшение было отмечено у лягушек с диапазоном длины тела 30-35 мм, в 2018 г. - наиболее сильное снижение абсолютных размеров гельминтов отмечено на промежутке 35-40 мм (таблицы 1, 2). Наиболее крупные нематоды были обнаружены у лягушек с длиной тела 40-45 и более 45 мм. При сопоставлении размеров тела рабдиасов от зрелых и полувзрослых и незрелых лягушек (по данным 2018 года) оказалось, что гельминты от крупных взрослых лягушек имели достоверно более крупные линейные размеры.

Таблица 1 - Размеры Rhabdias bufonis от остромордой лягушки в 2017 г. в пойменных популяциях в зависимости от размеров амфибий

Таблица 2 - Размеры Rhabdias bufonis от остромордой лягушки в 2018 г. в зависимости от размеров и генеративной зрелости амфибий

Размеры самок O.filiformis в 2017 г. испытали статистически достоверное снижение у хозяев с длиной тела 30-35 мм (по сравнению с амфибиями размером до 25 м до 30 мм), затем начали увеличиваться в группе лягушек длиной 35-40 мм, достигли максимума при длине тела хозяев 40-45 мм, несколько снизившись у самых крупных старых лягушек длиной более 45 мм (таблица 3).

Таблица 3 - Размеры самок Oswaldocruzia filiformis от остромордой лягушки в 2017 г. в пойменной популяции в окрестностях г. Павлодара в зависимости от размеров амфибий

Самцы OEilifoimis в пригородах Павлодара в 2017 г., будучи крупными у лягушек длиной до 30 мм, статистически достоверно снизили все линейные размеры в группе 35-40 мм. Затем у амфибий размерами 40-45 мм произошло значительное увеличение длины и ширины нематод - с последующим снижением у наиболее крупных старых лягушек длиной более 45 мм (таблица 4).

Таблица 4 - Размеры самцов Oswaldocruzia Tiliformis от остромордой лягушки в пойменных биотопах в окрестностях г. Павлодара в зависимости от размеров хозяина в 2017 г.

В 2018 г. в пойме p. У солка в окрестностях г. Павлодара, в связи с небольшой численностью остромордой лягушки, не удалось получить многочисленную выборку самок освальдокруций, чтобы сопоставить размеры тела гельминтов в разных размерных группах хозяев. Сравнение размеров самок Qfiliformis от зрелых и незрелых лягушек не выявило каких-либо отличий в длине и ширине гельминтов. В пойменном биотопе в окрестностях поселка Железинка самки нематод от незрелых лягушек имели достоверно более крупные размеры (как длину, так и ширину) (таблица 5). Самцы Qfiliformis из поселка Железинка также имели более крупные размеры у неполовозрелых хозяев (таблица 7). При этом следует отметить, что незрелые лягушки в выборке из Железинки были достаточно крупными, в возрасте около 2 лет, годовики единичны, сеголеток не было совсем. В то же время половозрелые и полувзрослые лягушки были некрупными, большинство в возрасте около 3 лет (а именно у амфибий такого возраста в пригородных пойменных популяциях отмечено снижение длины и ширины нематод).

Таблица 5 - Размеры самок Oswaldocruzia filiformis от остромордой лягушки в 2018 г. в пойме р. Усолка в окрестностях г. Павлодара и в пойме р. Иртыш в окрестностях пос. Железинка в зависимости от генеративной зрелости хозяев

Самцы OFiliformis от лягушек из окрестностей г. Павлодара (Усолка) в 2018 г. не испытывали существенных колебаний длины и ширины в зависимости от размера хозяев. Хотя при группировке небольшой выборки самцов по различным размерным группам лягушек все же заметно некоторое (хотя и статистически недостоверное) возрастание размеров червей у лягушек крупнее 45 мм (таблица 6).

При этом следует отметить, что размеры всех структур у нематод обоих видов менялись пропорционально изменениям длины тела. Хотя у R.bufonis в некоторых случаях уменьшения линейных размеров у лягушек с длиной тела 30-35 или 35-40 мм длина пищевода не испытывала значительного снижения. По нашим наблюдениям, усиленный рост пищевода наблюдается на ранних (личиночных) стадиях развития нематоды в хозяине. Пропорциональное уменьшение длины пищевода при уменьшении длины тела можно расценивать как результат угнетения гельминта с самого начала его попадания в хозяина. И, наоборот, значительная длина пищевода при уменьшении общих размеров тела может быть обусловлена тем, что торможение роста паразита наступило сравнительно поздно.

Таблица 6 - Размеры самцов Oswaldocruzia Tiliformis от остромордой лягушки в зависимости от размеров амфибий в пойме р. Усолка в 2018 г,

Таблица 7 - Размеры самцов Oswaldocruzia filiformis от остромордой лягушки в зависимости от генеративной зрелости лягушек в пойме р. Иртыш возле пос. Железинка

Таким образом, результаты исследований в основном подтвердили выдвинутую нами первоначальную рабочую гипотезу о том, что организм более крупного хозяина может предоставить более обширные пространственные ниши (в виде органов обитания) и обеспечить достаточные трофические ресурсы (за счет увеличения размеров тела в целом и абсолютных потребностей в пище).

Среди факторов, связанных с возрастным увеличением размеров тела амфибий, для гельминтов могут быть благоприятны следующие:

1. Общее увеличение размеров и массы тела как залог трофических ресурсов для существования паразитов.
2. Увеличение пространства в органах обитания - благоприятная пространственная ниша для гельминтов и снижение внутривидовой пространственной конкуренции даже при повышении интенсивности заражения.
3. Увеличение абсолютных потребностей в пище у более крупных амфибий, что обеспечивает приток пластических и энергетических субстанций для паразита. Причем это актуально не только для гастроинтестинальных гельминтов (нематоды O.filiformis), которые потребляют в желудочно-кишечном тракте часть полупереработанной пищи хозяина, но и для тканевых. Например, легочная нематода R.bufonis, питающаяся кровью, может вызвать компенсаторное усиленное питание зараженных лягушек. У крупных взрослых особей через кишечник будет проходить значительное количество пищи и компенсировать кровопотери на питание гельминтов-гематофагов, а также обеспечивать благополучное существование паразитов желудочно-кишечного тракта.
4. Крупные взрослые лягушки обычно имеют развитые легкие с ячеистым строением, что обеспечивает не только развитую сосудистую сеть для питания легочных гельминтов, но и изоляцию отдельных особей в ячеях легкого (неоднократно наблюдавшуюся нами при вскрытии амфибий). Такая изоляция может снижать остроту как внутривидовой, так и межвидовой конкуренции легочных гельминтов (нематоды R.bufonis с трематодой Haplometra Cylindracea).

В то же время у обоих видов нематод отмечено уменьшение абсолютных размеров тела на промежутках линейных размеров хозяев 30-35 или 35-40 мм. По ранее полученным региональным данным В.Г.Ваккера и Н.Е.Тарасовской [3, 4], это те отрезки, на которых происходит генеративное созревание остромордой лягушки (линейно-возрастная группа 32-37 мм, которая соответствовала третьему году жизни лягушек). Тот факт, что в 2018 г. «провалом» в снижении линейных размеров гельминтов стала группа 35-40 мм (против 30-35 мм в 2017 г.), может быть обусловлен более поздним наступлением генеративной зрелости у лягушек: большинство вскрытых амфибий обоего пола размерами менее 40 мм были неполовозрелыми.

Можно не без оснований предположить, что наступление генеративной зрелости и повышенные пластические и энергетические затраты на половые продукты делают трофическую нишу нематод в организме лягушек такого возраста менее благоприятной. Не исключено также, что у лягушек в период генеративного созревания увеличивается специфическая и неспецифическая резистентность организма. Но организм крупных лягушек 4-5 года жизни, по-видимому, в состоянии обеспечить соматические и репродуктивные потребности самих амфибий и благоприятное существование паразитов.

Заключение.

Размеры тела хозяина как совокупность пространственных и трофических ниш в органах локализации оказывает существенное влияние на размеры тела исследованных видов гельминтов.

У мелких лягушек (с длиной тела до 25 или до 30 мм), как правило, встречаются мелкие нематоды R.bufonis. Затем размеры тела червей увеличиваются и вновь снижаются в группах хозяев, находящихся на пороге генеративного созревания. В 2017 г. такое уменьшение было отмечено у лягушек с диапазоном длины тела 30-35 мм, в 2018 г. - на промежутке 35-40 мм. Наиболее крупные нематоды были обнаружены у лягушек с длиной тела 40-45 и более 45 мм.

Размеры как самцов, так и самок OEdiformis в 2017 г. испытали статистически достоверное снижение у хозяев с длиной тела 30-35 мм (по сравнению с амфибиями размером до 25 м до 30 мм), затем начали увеличиваться в группе лягушек длиной 35-40 мм, достигли максимума при длине тела хозяев 40-45 мм, несколько снизившись у самых крупных старых лягушек длиной более 45 мм.

В 2018 г. в пойме р. Усолка сравнение размеров самок OEdiformis от зрелых и незрелых лягушек не выявило каких-либо отличий в длине и ширине гельминтов. Самцы OEdiformis от лягушек из окрестностей г. Павлодара (Усолка) в 2018 г. не испытывали существенных колебаний длины и ширины в зависимости от размера хозяев, при некотором увеличении размеров червей у лягушек крупнее 45 мм.

В пойменном биотопе в окрестностях поселка Железинка самцы и самки освальдокруций от незрелых лягушек (большинство из которых были в возрасте около 2 лет) имели достоверно более крупные размеры.

Крупные размеры тела хозяина обеспечивают более емкую пространственную и трофическую нишу для паразитов, удовлетворение их пластических и энергетических потребностей. Но при этом снижение размеров червей на тех промежутках линейных размеров хозяев, на которых происходит генеративное созревание, может быть результатом энергозатрат хозяина на нужды размножения. Организм крупных половозрелых лягушек справляется как с репродуктивными нуждами, так и с бременем паразитов.

Список использованных источников:

1. Ваккер В.Г., Тарасовская Н.Е. 1993. Гельминты амфибий в степной и лесостепной зонах Казахстана. - Деп. в КазгосИНТИ 12.08.93 г., № 3969-Ка93.
2. Ваккер В.Г., Тарасовская Н.Е. 1993. Зараженность гельминтами остромордой лягушки Rana arvalis в Казахском Мелкосопочнике. - Деп. в КазгосИНТИ 12.08.93 г., № 3971-Ка93.
3. Ваккер В.Г., Тарасовская Н.Е. Биология Rhabdias bufonis в Среднем Прииртышье. - Деп. в ВИНИТИ, 1988, № 4146-В88. - 17 с.
4. Ваккер В.Г., Тарасовская Н.Е. Биология Oswaldocruzia filiformis в Среднем Прииртышье. - Деп. в ВИНИТИ, 1988, № 4147-В88. - 27 с.
5. Ваккер В.Г. Популяционные особенности гельминтов прыткой ящерицы в Среднем Прииртышье. - Тез. докл. 8 Всесоюз. сов. зоологов пединститутов, Витебск, 1984. - С. 56-58.
6. Moravec F., Vojtkova L. Variabilitat von zwei Nematodenarten: Oswaldocruzia fdiformis (Goeze, 1782) und Oxysomatium brevicaudatum (Zeder, 1800) gemeinsamen Parasiten der Europaischen Amphibien und Reptilien. - Scripta fac. Nat. Sci. UJEP, Brun., Biologia, 1975, № 5. - S.61-76. (In German)
7. Тарасовская Н.Е. Межвидовые отношения гельминтов остромордой лягушки в Павлодарской области по данным морфометрического анализа //Материалы Международной научно-практической конференции «Роль ветеринарной науки и практики в эффективном развитии животноводства». - Алматы: ТОО «КазНИВИ», 2012. - С. 521-527.
8. Тарасовская Н.Е. К изучению межвидовых отношений легочной нематоды Rhabdias bufonis от остромордой лягушки //Вестник КазНУ. Серия биологическая. - Алматы, 2012. - № 3 (55). - С. 90-98.
9. Тарасовская Н.Е. Межвидовые и внутривидовые отношения легочной нематоды Rhabdias bufonis у остромордой лягушки в припойменных биотопах реки Иртыш в 2012 г.//Материалы Международной заочной научно-практической конференции «Вопросы естественных и математических наук», Новосибирск, 4 марта 2013 г. - Новосибирск: изд-во СибАК», 2013. - С. 125-136.
10. Tarassovskaja N.E. The using of measurement analysis in the study of interspecific interactions between the helminthes of moor frog (Rana arvalis) in Pavlodar region //Биологические науки Казахстана. - Павлодар, 111 НИ, 2013. -№ 3. - С. 49-66.
11. Тарасовская Н.Е. Влияние межвидовых отношений на численность гельминтов остромордой лягушки //Вестник КазНУ. Серия биологическая. -Алматы, 2017. -№ 1(70).-С.25-35.
12. Тарасовская Н.Е. Популяционная экология гельминтов теплокровных и холоднокровных позвоночных в экосистемах и агроценозах некоторых регионов Казахстана. Дис. ... докт. биол. наук: 03.00.19. - Алматы: НИВИ АО «КазАгроИнновация», 2007. - 281 с.
13. Hartwich G. 1972. Uber Rhabdias bufonis (Schrank, 1788) und die Abtrennung von Rhabdias dossei nov. spec. (Nematoda, Rhabdiasidae). Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin 48: 401-414. (In German).
14. Morsy K, Mohamed SA, Abdel-Ghaffar F, El-Fayoumi H, Abdel-Haleem H. 2018. Rhabdias bufonis (Rhabdiasidae) from the lung of the African common toad, Amietophrynus regularis (Bufonidae) in Egypt: new data on the basis of light and scanning electron microscopic study. PeerJ 6:e5328. (In English).
15. Kuzmin Yl. 2001. Rhabdias africanus sp. nov. (Nematoda, Rhabdiasidae), a new nematode species from the South African toads (Amphibia, Bufonidae). Acta Parasitologica 46:148-150. (In English).
16. Котельников Г.А. Гельминтологические исследования животных и окружающей среды. - M.: Колос, 1983. - 208 с.
17. Лакин Г.Ф. Биометрия [Учеб, пособие для биол. спец, вузов]. - M.: Высшая школа, 1980. - 293 с.