Питание полужесткокрылых чрезвычайно разнообразно. По пищевым связям среди клопов выделяются хищники, паразиты, растительноядные виды и виды со смешанным питанием. По пищевой специализации все виды клопов песчано-пустынной зоны Казахстана могут быть разделены на следующие группы:Зоофаги - виды клопов, питающиеся животной пищей и для которых не замечено питание растительной пищей; они, как правило, имеют широкий выбор охотничьих объектов. Животная пища полужесткокрылых-хищников в основном состоит из членистоногих.Зоофитофаги - виды, питающиеся растительной и животной пищей. Зоофитофагия у наземных полужесткокрылых выявлена среди слепняков.
Фитофаги - обширная группа, ядро которой составляют слепняки, щитники и лигеиды. Питаются содержимым клеток вегетативных и генеративных органов растений. Растительноядные клопы по широте специализации разделены на 4 группы:а)
Полифаги - питаются на растениях, относящихся к разным семействам.б) Широкие олигофаги - питаются растениями разных родов, относящихся к одному семейству
(например, олигофаги злаков).в) Узкие олигофаги питаются на растениях одного или близких родов.г) Монофаги - питаются на растениях одного вида.В песчаных пустынях подавляющее большинство клопов ведет скрытый образ жизни - в почве, у корней, в подстилке растений и т.д. Скрытый образ жизни обусловлен необходимостью приспособления к существованию в условиях резкого дефицита влаги. Растения и почва хорошо защищают полужесткокрылых от прямых лучей солнца.
(например, олигофаги злаков).в) Узкие олигофаги питаются на растениях одного или близких родов.г) Монофаги - питаются на растениях одного вида.В песчаных пустынях подавляющее большинство клопов ведет скрытый образ жизни - в почве, у корней, в подстилке растений и т.д. Скрытый образ жизни обусловлен необходимостью приспособления к существованию в условиях резкого дефицита влаги. Растения и почва хорошо защищают полужесткокрылых от прямых лучей солнца.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Изучение насекомых проведено по общепринятым методикам [1, 2, 3]. Фауна песчаной пустыни включает 155 видов полужесткокрылых и представлена в основном ярко выраженными ксерофилами, приуроченными к характерным растениям песчаных пустынь. Ниже приводится список выявленных видов полужесткокрылых.
Семейство LygaeidaeПолифитофаги: Nysius thymi thymi (Wolff, 1804), Plinthisus ptilioides Puton, 1874, Horvathiolus heydeni (Puton, 1892), Horvathiolus syriacus (Reuter, 1885), Melanocoryphus albomaculatus (Goeze, 1778), Tropidophlebia costalis (Herrich-Schaffer, 1850), Diomphalus hispidulus Fieber, 1864, Camptocera glaberrima (Walker, 1872), Bleteogonus beckeri Frey-Gessner, 1863, Bleteogonus circumcinctus (Reuter, 1885), Emblethis verbasci (Fabricius, 1803), Hyalocoris pilicornis Jakovlev, 1874, Xanthochilus turanicus (Wagner, 1961), Lygaeus murinus (Kiritshenko, 1914) - держатся на земле под растениями и в подстилке, питаются семенами, соком прикорневых частей растений и соками травянистых растений.
Широкие олигофитофаги: Oxycarenus pallens (Herrich-Schaeffer, 1850), Emblethis denticollis Horvath, 1878 - живут на сложноцветных: Centaurea, спирее Spiraea, Lepidium, Alyssum и др., питаются семенами.Узкие олигофитофаги: Blissus putoni Jakovlev, 1875, Jakowleffia setulosa (Jakovlev, 1874), Bianchiella sarmatica Kiritshenko, 1926, Bianchiella sarmatica Kiritshenko, 1926, Haploprocta bicolor Kiritshenko, 1911, Haploprocta pustulifera (Stal, 1860) - на курчавке, Thymus marschalianus, питаются семенами.
Монофитофаг: Paranysius fraterculus fraterculus Horvath, 1895 - на Lepidium, Alyssum.Зоофаги: Geocoris desertorum (Jakovlev, 1871), Geocoris erythrocephalus (Lepeletier & Serville, 1825), Geocoris pubescens (Jakovlev, 1871), Geocoris megacephalus (Rossi, 1790), Geocoris aspasia Linnavuori, 1972, Geocoris hirticornis Jakovlev, 1882, Geocoris pattakumenis Kiritshenko, 1914 - активные хищники, охотятся за насекомыми, клещами и другими беспозвоночными,
Семейство RhopalidaeПолифитофаги: Brachycarenus tigrinus (Schilling, 1829) - живет на сложноцветных, крестоцветных, отмечен и на растениях других семейств, питается содержимым семян. Широкие олигофитофаги: Stictopleurus abutilon (Rossi, 1790), Stictopleurus angustus Reuter, 1900, Leptoceraea femoralis (Horvath, 1897), Chorosoma schillingii (Schilling, 1829) - на сложноцветных, злаковых и других растениях. Узкие олигофитофаги: Agrophopus suturalis Reuter, 1900, Chorosoma gracile Josifov, 1968, Chorosoma longicolle Reuter, 1900, Myrmus glabellus Horvath, 1901 - трофически связаны с видами Aristida, растущими на барханных песках: Aristidapennata, A. karelinii, A. аdscensionis, на злаковых: Agropyron, Stipa.Монофитофаг: Agrophopus lethierryi Stal, 1872 - на cвинорое (Cynodon dactylon).
Семейство Coreidae Широкие олигофитофаги: Centrocoris spiniger (Fabricius, 1781), Enoplops disciger Kolenati, 1845, Bothrostethus annulipes (Herrich-Schaeffer, 1835) - на сложноцветных, бобовых; питаются прикорневыми частями.Узкие олигофитофаги: Cercinthinus annulipes Kiritshenko, 1916, Haploprocta pustulifera (Stal, 1860), Phyllomorpha laceratа Herrich-Schaeffer, 1835 - на Ceratula, на ключелистнике Борщова и Королькова, на курчавке, питаются семенами.
Семейство Cydnidae Полифитофаги: Aethus hispidulus (Klug, 1845), Aethus pilosus (Herrich-Schaeffer, 1834), Byrsinus flavicornis (Fabricius, 1794), Byrsinus fossor (Mulsant & Rey, 1866), Byrsinus laeviceps (Kerzhner , 1972), Byrsinus penicillatus Wagner, 1964, Byrsinus rugosus (Jakovlev, 1874), Byrsinus pilosulus (Klug, 1845), Geotomus elongatus (Herrich-Schaeffer, 1840), Geotomus ciliatitylus Signoretti, 1883, Microporus nigrita (Fabricius, 1794), Linospa candida (Horvath, 1889), Linospa orbicularis (Jakovlev, 1885), Ochetostethus nanus (Herrich-Schaffer, 1834) - на злаковых, осоковых и бурачниковых и на корнях различных растений.Широкие олигофитофаги: Stibaropus henkei (Jakovlev, 1874), Stibaropus hohlbecki Kiritshenko, 1912, Byrsinus comaroffii (Jakovlev, 1879), Byrsinus discus Jakovlev, 1906 - на злаковых, у корней Elymus giganteus, E.arenaria.Узкий олигофитофаг: Exosehirus validus (Jakovlev, 1877) - на Eurotia ceratoides, Atriplex cana.Семейство Scutelleridae
Полифитофаги: Ellipsocoris tamerlani Kiritshenko, 1914, Melanodema carbonaria Jakovlev, 1880, Odontotarsus angustatus Jakovlev, 1880, Odontotarsus impictus Jakovlev, 1886, Odontotarsus obsoletus obsoletus Horvath, 1906, Odontotarsus rufescens Fieber, 1861, Phimodera fumosa Fieber, 1863, Phimodera bergi Jakovlev, 1905, Odontoscelis zarudnyi V.G.Putshkov, 1965, Odontoscelis byrrhus Seidenstucker, 1972, Odontoscelis dorsalis (Fabricius, 1798), Odontoscelis fuliginosa (Linnaeus, 1761), Polyphima koenigi Jakovlev, 1889, Odontotarsus rufescens Fieber, 1861 - на злаковых и осоковых и др. различных растениях; сосет корни и приземные части растений. Широкие олигофитофаги: Irochrotus lanatus (Pallas, 1773), Irochrotus turanicus Kerzhner, 1976 -трофически связаны со злаковыми и осоковыми, особенно видами родов Secale, Agropyrum, Elytrigia, на естественных пастбищах наносят заметный вред житняку. Пищевые связи не выяснены у Periphima batesoni Jakovlev, 1889.
Семейство Pentatomidae Полифитофаги: Antheminia lunulata (Goeze, 1778), Antheminia pusio pusio (Kolenati, 1846), Carpocoris coreanus Distant, 1899, Desertomenida albula Kiritshenko, 1914, Desertomenida jakowleffi (Horvath, 1907), Desertomenida quadrimaculata (Horvath, 1892), Sciocoris cursitans cursitans (Fabricius, 1794), Sciocoris deltacephalus (Fieber, 1861), Menaccarus arenicola (Scholtz, 1847), Brachynema germari (Kolenati, 1846) - на сложноцветных, зонтичных, лилейных, губоцветных, норичниковых, крестоцветных, бобовых, на тамирисках, саксауле, джузгуне и других растениях.Широкие олигофитофаги: Aelia acuminata (Linnaeus, 1758), Sciocoris macrocephalus Fieber, 1851, Sciocoris sulcatus Fieber, 1851, Sciocoris maculatus Fieber, 1851, Menaccarus deserticola Jakovlev, 1900, Menaccarus dohrnianus (Mulsant & Rey, 1866), Eurydema wilkinsi Distant, 1879, Eurydema maracandica Oshanin, 1871, Crypsinus angustatus (Baerensprung, 1859), Capnoda batesoni Jakovlev, 1889, Thologmus flavolineatus (Fabricius, 1798) - на злаковых, крестоцветных, сложноцветных, зонтичных, ворсянковых.Узкие олигофитофаги: Leprosoma tuberculatum Jakovlev, 1874, Ochyrotylus helvinus Jakovlev, 1885 - на крестоцветных, трофически связаны с видами рода Alyssum, на Peganum harmala, Atrophaxis.
Семейство Berytidae Полифитофаги: Gampsocoris punctipes punctipes (Germar, 1822) - на травянистых растениях многих семейств: губоцветных, розоцветных, бурачниковых, норичниковых, бобовых, сложноцветных и других. Широкий олигофитофаг: Berytinus signoreti Fieber, 1859 - на бурачниковых, норичниковых и др.Семейство TingidaeШирокие олигофитофаги: Dictyonota atraphaxius Golub, 1975, Dictyonota horvathi (Kiritshenko, 1914), Dictyonota rectipilis (Asanova, 1970, Dictyonota sareptana Jakovlev, 1874, Tingis biseriata (Horvath, 1902), Tingis pauperata (Puton, 1879), Tingis grisea Germar, 1835, Kalama tricornis (Schrank, 1801) - на бурачниковых, маревых, губоцветных, сложноцветных.Узкие олигофитофаги: Catoplatus cathusianus (Goeze, 1778), Tingis pusilla (Jakovlev, 1873), Oncochila scapularis (Fieber, 1844) - на молочае, на полынях подрода Seriphidium, на шнеголовнике Eryngium из сем. зонтичных.Монофитофаг: Dictyonota ephedrae (Kerzhner, 1964) - на Ephedra distachya.Семейство ReduviidaeЗоофаги: Ploiaria turkestanica P.V.Putshkov, 1984, Empicoris culiciformis (De Geer, 1773), Holotrichius bergrothi Reuter, 1891, Holotrichius ilius Dispons, 1964, Holotrichius kizilkumi Dispons, 1964, Holotrichius mesoleucus Kiritshenko, 1914, Holotrichius tristis Jakovlev, 1874, Pasira basiptera Stal, 1859, Reduvius disciger Horvath, 1896, Reduvius elegans (Jakovlev, 1885), Reduvius tenuicornis (Jakovlev, 1889), Reduvius testaceus (Herrich-Schaeffer, 1845), Oncocephalus impictipes Jakovlev, 1885, Vachiria prolixa Kiriyshenko, 1925 - питаются мелкими беспозвоночными: различными насекомыми - двукрылыми, в том числе кровососущими комарами, книжными и пыльными вшами, амбарными вредителями, сеноедами, гусеницами различных бабочек.
Семейство Piesmatidae Узкий олигофитофаг: Parapiesma variabile (Fieber, 1844) - на гвоздичных и маревых: Caryophyllacaea, Herniaria spp., Atriplex cana.Семейство NabidaeЗоофаги: Nabis palifer Seidenstucker, 1954, Nabis sinoferus sinoferus Hsiao, 1964 - питаются тлями, личинками цикадок и клопов-слепняков, другими насекомыми и их яйцами.Семейство AnthocoridaeЗоофаги: Orius horvathi (Reuter, 1884), Orius vicinus (Ribaut, 1923) - питаются тлями, листоблошками, трипсами, мелкими гусеницами бабочек, клещами и их яйцами, яйцами вредной черепашки, хлебного клопа и другими мелкими насекомыми.
Семейство Miridae Полифитофаги: Chlamydatus eurotiae Kerzhner, 1962, Atomophora pantherina Reuter, 1879, Compsidolon pumilum (Jakovlev, 1876), Orthotylus turanicus Reuter, 1883, Camptotylidea suturalis (Reuter, 1903), Camptotylus bipunctatus (Reuter, 1879), Glaucopterum vilgus V.G.Putshkov, 1977 - на сложноцветных, бобовых и др. различных растениях.Широкие олигофитофаги: Maurodactylus albidus (Kolenati, 1845), Atomoscelis onusta (Fieber, 1861), Orthops pilosulus Jakovlev, 1877, Polymerus brevicornis (Reuter, 1879), Stenodema turanica Reuter, 1904, Solenoxyphus lepidus (Puton, 1874) - на крестоцветных, злаковых и осоковых, маревых и зонтичных.Узкий олигофитофаг: Hyoidea notaticeps Reuter, 1876 - на эфедре.Зоофитофаги: Phytocoris kazachstanicus Muminov, 1989, Phytocoris kyzylkumi Muminov, 1989, Phytocoris undulatus Reuter, 1877.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В результате исследований в песчаных пустынях Казахстана выявлено 155 видов полужесткокрылых из 13 семейств. Среди них видовым разнообразием отличаются сем. Lygaeidae - 30 видов (19%), Pentatomidae - 23 (14,5%), Cydnidae - 19 (12%), Miridae - 17 (10,7%), Scutelleridae - 17 (10,1), Reduviidae - 14 (8,9), Tingidae - 12 (7,6%), Rhopalidae - 10 (7%), в остальных 5 семействах известно всего по 1-2 вида. 12 видов (Nysius thymi, Oxycarenus pallens, Geocoris ater, Leptodemus minutus, Emblethis verbasci, Hyalocoris pilicornis, Liorhyssus hyalinus, Brachycarenus tigrinus, Irochrotus lanatus, Sciocoris deltacephalus, Thologmus flavolineatus, Brachynema germari) являются массовыми, 49 - обычными, 94 - редкими. По кормовой специализации преобладают полифитофаги, их 61 вид, широкие олигофитофаги - 41 вид, узкие олигофитофаги - 21 вид, монофитофаги - 3 вида, зоофаги - 25 видов, зоофитофаги - 3 вида, пищевые связи не выяснены у Periphima batesoni. Песчаные стации имеют специфичные условия, которые накладывают четкий отпечаток на морфологические, экологические и поведенческие особенности обитающих здесь организмов. Клопы, обитающие в песчаном сыпучем грунте - представители сем. Cydnidae: Cydnus aterrimus, Stibaropus hohlbecki, S. henkei, S. hohlbecki, Aethus hispidulus, A. pilosus, Byrsinus discus, B. flavicornis, B. fossor, B.laeviceps, B. penicillatus, Geotomus elongatus, G. ciliatitylus, Microporus nigrita, Linospa candida, L. orbicularis, Exosehirus validus и др. - имеют специальные морфоэкологические приспособления, облегчающие их передвижение и поиск пищи. Их тело более или менее овальное, обтекаемое, что позволяет свободно перемещаться в толще песка. Передние и задние голени расширены и вооружены зубцами - признак интенсивной роющей деятельности этих видов. Задние и передние лапки удлинены и густо покрыты щетинками и волосками для обметания частиц грунта с поверхности тела.
ЛИТЕРАТУРА
- Палий В.Ф. Методика изучения фауны и фенологии насекомых. - Воронеж. - 1970. - 192 c.
- Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. - М: ВШ, 1971. - 424 с.
- Кержнер И.М., Ячевский Т.Л. Отряд Heteroptera (Hemiptera) полужесткокрылые. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 1. - М.-Л.: Изд-во «Наука», 1964. - С. 655-843.