Вертикальное распределение планктона в стратифицированном гипергалинном озере Большое Яровое, Алтайский край

В зонах степи и лесостепи Западной Сибири расположен «пояс» мелководных соленых озер, простирающийся между 51-56° северной широты и 61-82° восточной долготы. В недавно опубликованных работе [1] дана подробная географическая, климатическая и экологическая характеристика этого региона, приведена топографическая информация о более чем 80-ти гипергалинных водоемах, а для половины из них - гидрологическая и гидробиологическая характеристика. Гипергалинные озера Западной Сибири, как правило, мелководные, часто пересыхающие, с неустойчивым гидрологическим, температурным и гидрохимическим режимом. В этом ряду выделяется оз. Большое Яровое - довольно глубоководный водоем (максимальная глубина в отдельные годы достигает более 10 м) с большим объемом водной массы, стратифицированной по температуре. Озеро самое продуктивное в регионе, где ведется интенсивная добыча цист артемии. В связи с этим изучение вертикального распределения планктона при температурном градиенте, как одой из важнейших характеристик экосистемы этого озера, представляет не только теоретический, но и практический интерес. Обозначенная тема исследования является предметом настоящей публикации.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Сбор натурных материалов проведен 19 мая (30 проб) и 31 июля (33 пробы) 2010 г. Одновременно с отбором проб зоопланктона измеряли температуру воды ртутным термометром и прозрачность по диску Секки. На рисунке 1 представлена схема расположения станций, на которых производился отбор проб, их глубины и горизонты отбора проб. Сбор натурных материалов и их камеральная обработка проведены в соответствии со стандартными методами гидробиологических, гидрохимических и гидрологических исследований [2].

Анализ данных проведен с помощью методов вариационной статистики и дисперсионного анализа.

Рис. 1. Схема расположения мониторинговых станций оз. Большое Яровое и их глубины (в скобках). Для исследования зоопланктона пробы взяты на горизонтах 0.2Һ, 0.6Һ, 0.8Һ каждой станции, где Һ - глубина станции.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Характеристика оз. Большое Яровое. По агроклиматическому районированию территории Алтайского края [3] озеро Большое Яровое расположено в районе с теплым и засушливым климатом - сумма температур воздуха выше 10⁰С колеблется в пределах 2200-2400⁰С при гидротермическом коэффициенте ГТК = 0.8-0.6. Продолжительность периода с устойчивым снежным покровом составляет 155-160 дней, абсолютный минимум температуры воздуха достигает -50⁰С. Средняя из наибольших декадных высот снежного покрова за зиму не превышает 25 см. Безморозный период длится 115-120 дней, годовая сумма осадков составляет 253 мм, за период активной вегетации - 140-175 мм. Средняя скорость ветра 5 м/сек.

Озеро является самой глубокой котловиной Центрально-Кулундинской депрессии. Котловина озера имеет глубину до 25 метров, глубины нарастают равномерно к ее центру. Площадь озера колеблется в зависимости от условий водности и при средних глубинах 4.0 - 4.4 м (максимальных 6.8-8.4м) составляет от 63.0 до 66.7 км², объем рапы - от 251 до 300 млн. м³ [4]. Длина озера около 11 км, ширина 7.9 км. Водоем имеет форму эллипса, вытянутого с северо-запада на юго-восток. Уровень озера испытывает сезонные и многолетние колебания, связанные с колебаниями общей увлажненности территории.

Озеро является бессточным с площадью водосбора 1210 км² [5]. Берега озера почти на всем протяжении обрывистые и высокие, высотой до 10-25 метров, сложены супесчаными грунтами; только северо-восточный берег низкий, приболоченный. Литораль песчаная, незначительная и в большей степени выражена вдоль северного и восточного берегов; ее ширина в пределах 250-2000 метров, глубже залегают донные осадки в виде черного ила, который имеет высокие бальнеологические характеристики.

Вода озера относятся к хлоридному классу вод натриевой группы. Среди основных ионов преобладают Cl^- и Na^+. Наблюдается также существенное превышение Mg²+ над Ca²+. За период 1957-1958 г.г. общая минерализация воды колебалась в пределах 188.50-203.13 г/кг, в начале 80 гг. она снизилась до 171.89 г/кг, в 1996 году составляла 154.31 г/кг [4]. В 2007-2008 гг. соленость варьировала в интервале значений 150-156 г/л [6].

Термический режим озера в период наблюдений. Во второй декаде мая поверхностный слой воды (2 м) прогрелся до 11.2-13.9⁰С. Температура ниже лежащих слоев воды резко снижалась и достигала -5.8⁰С в придонном слое. В конце июля водная масса озера находилась в состоянии термической стратификации: во всем столбе воды центральной станции градиент температуры составил 22.6⁰С (табл. 1). Термоклин находился в слое воды между 5 и 6 м глубины, где градиент температуры превысил 1⁰С - порог, который считается признаком зоны металимниона. Ниже шестиметровой глубины температура продолжала резко снижаться до -2.4⁰С в придонном слое. Таким образом, пелагиаль оз. Большое Яровое по температурному градиенту разделена на две зоны примерно одинаковой толщины - эпилимнион и металимнион. По соотношению глубины эпилимниона и максимальной глубины озеро можно отнести к среднеглубоким [7]

В горизонтальном направлении вдоль по длинной оси озера отмечен неравномерный прогрев водных масс. Температура воды на станциях с одинаковой глубиной (004 и 026, 006 и 027, 007 и 029) различалась на 1.5-2⁰С, в

южной части вода была холоднее, чем в северной.

Прозрачность воды по диску Секки, косвенно характеризующая развитие фитопланктона, была минимальной в мае - 0.5­0.6 м. По мере роста численности популяции артемии прозрачность увеличилась и в июле варьировала от 1.8 м до 4.8 м.

Зоопланктон. В мае горизонтальное и вертикальное распределение популяции артемии в оз. Большое Яровое было крайне неравномерным (рис.2). Максимальные значения плотности популяции отмечены в северной части озера в поверхностном слое рапы и в металимнионе. В центральной и южной части озера численность рачка была незначительной.  Популяция  была  представлена,  главным  образом,  второй  возрастной  группой  рачка -метанауплиусами.

Рис.2. Изменение плотности популяции артемии по акватории и глубине оз. Большое Яровое, 19.05.2010: станции 4-7 северная, станция 30 центральная, станции 26-29 южная часть озера; а - глубина 0 м, б - слой 1.0-5.0 м, в - слой 5.1-7.0 м.

В июле плотность популяции артемии также как и в мае была значительно выше на станциях северной части озера с максимальным значением 114.5 экз./л (рис. 3).

В структуре популяции рачка были представлены все возрастные группы: науплиусы, метанауплиусы, предпо-ловозрелые и половозрелые организмы. Преобладающими возрастными группами были личиночные - науплиусы и метанауплиусы, их средняя численность по озеру составила 30.7 экз./л (диапазон колебаний 2.6-114.5 экз./л) и 0.95 экз./л (диапазон колебаний 0-13.7 экз./л), соответственно.

Рис.3. Изменение плотности популяции артемии по акватории и глубине оз. Большое Яровое, 31.07.2010: станции 2-7 северная, станция 30 центральная, станции 26-29 южная часть озера; а - глубина 0-2.0м, б - слой 2.1-5.0 м, в - слой 5.1—7.0 м, г — слой 7.1-9.0 м.

Предполовозрелые и половозрелые особи встречались в количестве 0.05 экз./л (диапазон колебаний 0-0.3 экз./л) и 0.38 экз./л (диапазон колебаний 0-1.4 экз./л), соответственно.

Вертикальный профиль общей численности артемии стратифицирован с максимумом в поверхностном слое и на глубине 5.5 м (рис. 4-а). Профили разновозрастных рачков отличались расположением максимумов: науплиусы имели наибольшую численность на глубине 5.5 м, метанауплиусы - в поверхностном слое и на глубине 5.5 м, половозрелые - на глубине - 3.5 м (рис. 4-б).

Рис. 4. Вертикальное распределение рачка в центре оз. Большое Яровое (ст. 030) 31.07.2010 г.: а - общая численность, б -численность возрастных групп

Статистическую достоверность вертикального распределения общей численности популяции артемии проверяли методом дисперсионного анализа. Был сформирован однофакторный нерав­номерный комплекс, в котором фактором А приняты горизонты лова: два в эпилимнионе (0-2 м и 2.1-5 м), и два в металимнионе (5.1-7 м и 7.1-9 м). Повторениями служили станции отбора проб. Результаты статистической обработки показали высоко значимое влияние глубины отбора проб (р=0.001) и значимое влияние станции отбора проб (р=0.018) на плотность популяции артемии.

Формирование температурной стратификации водного слоя приводит к формированию градиента плотности воды, изменению характера процессов массообмена водоема с атмосферой и донными осадками. В водоеме образуется ряд вторичных химических градиентов, связанных с градиентом плотности. Стратификация приводит к формированию вторичных градиентов биологически значимых веществ и тем самым создает сложную вертикальную структуру экологических ниш, оказывает влияние на процессы первичной продукции и рециклинга биогенных элементов [8]. Одновременно с анализом вертикального распределения популяции артемии в оз. Большое Яровое было изучена вертикальная неоднородность концентрации хлорофилла а [9]. Установлено, что в период термической стратификации воды в распределении хлорофилла а на центральной станции отмечена его максимальная концентрация на глубине 7.5 м, минимальная - в эпилимнионе независимо от глубины фотического слоя. Стратифицированный характор носило также вертикальное распределение биогенных элементов и кислорода (Л.А. Долматова, неопубликованные данные).

Миграции не являются облигатной биологической чертой представителей зоопланктона, а зависят в большей степени от экологических условий [10]. Установленные нами два максимума численности артемии в поверхностном слое и на глубине 5-6 м говорят о том, что при отсутствии хищников миграция артемии в глубокие холодные слои воды вызвана, по-видимому, недостатком пищи в теплом наиболее благоприятном для развития рачка эпилимнионе и обилием ее в нижних слоях металимниона. Такое поведение соответствует модели «идеального свободного распределения с затратами» (IFD - ideal free distribution with costs) зоопланктона. Олиготрофные и мезатрофные озера часто имеют глубоководный максимум фитопланктона. Растительноядный зоопланктон здесь должен выбирать условия с высокой температурой, обеспечивающей быстрое развитие, и плохим питанием, обусловливающим низкий репродуктивный потенциал, или условия с низкой температурой, но высокой пищевой обеспеченностью. В отсутствие хищников зоопланктон должен распределяться в вертикальном направлении таким образом, чтобы получать наибольшую пользу от температурного и пищевого градиента. В лабораторных экспериментах доказана также зависимость вертикального распределения дафний в стратифицированной среде от плотности популяции [11].

Таким образом, в летний период в оз. Большое Яровое устанавливается термическая стратификация, которая обусловливает статистически достоверное стратифицированное распределение популяции рачка артемии. Распределение имеет два максимума плотности в поверхностном слое и над глубинным максимумом фитопланктона.

ЛИТЕРАТУРА

1. Литвиненко Л.И., Литвиненко А.И., Бойко Е.Г. Артемия в озерах Западной Сибири. - Новосибирск: Наука. - 2009. - 304 с.
2. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем/ Под ред. В.А. Абакумова - СПб: Гидрометеоиздат.- 1992. - 318 с.
3. Агроклиматические ресурсы Алтайского края. - Л.: Гидрометеоиздат. - 1971. - 155 с.
4. Соловов В.П., Подуровский М.А., Ясюченя Т.Л. Жаброног артемия: история и перспективы использования ресурсов. - Барнаул: ОАО «Алтайский полиграфический комбинат». - 2001. - 144 с.
5. Ресурсы поверхностных вод районов освоения целинных и залежных земель / Под ред. В. А. Урываева. - Л.: Гидрометеоиздат. -1962. - Вып. VI. Равнинные районы Алтайского края и южная часть Новосибирской области. - 978 с.
6. Бендер Ю.А., Царева Г.А., Егоркина Г.И. Динамика плотности и плодовитости артемии оз. Большое Яровое // Вестник АГАУ. -2009. - № 12 . - С. 57-62.
7. Китаев С.П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. - 2007. -395 с.
8. Горбунов М.Ю. Вертикальная стратификация водных масс в малых озерах лесостепного Поволжья// Известия Самарского научного центра РАН. - 2007. - Т. 9. - № 4. - С. 973-986.
9. Котовщиков А.В., Кириллова Т.В. Пространственная неоднородность и динамика пигментных характеристик фитопланктона гипергалинного озера Большое Яровое// Мир науки, культуры, образования. - 2011. - № 6 (31). - С. 422-428.
10. Гладышев М.И. Суточная динамика вертикального распределения массовых видов зоопланктона в Сыдинском заливе Красноярского водохранилища// Известия СО АН СССР. Сер. Биол. Наук. - 1990. -Вып. 3. - С.78-85.
11. Lampert W. Vertical distribution of zooplankton: density dependence and evidence for an ideal free distribution with costs// BMC Biology, 3:10. - 2005. - biomedcentral.com/1741-7007/3/10.