Своеобразие аборигенного рыбного населения бассейна оз. Балхаш позволило выделить его в отдельный Балхашский округ в составе одноименной ихтиогеографической провинции, входящей в Нагорно-Азиатскую подобласть [1,2]. Во второй половине XX века в результате интродукции чужеродных видов рыб в самом озере Балхаш и р.Или сложились новые ихтиоценозы, в которых аборигенным видам рыб места не нашлось [3]. Инвазии чужеродных организмов в настоящее время признаются одним из ведущих факторов преобразования природных экосистем [4]. Закономерности формирования ихтиофауны крупных водоемов Средней Азии являются объектом интенсивных исследований, что нашло отражение в опубликованных обзорах [3, 5]. Задачами проведенной нами работы являлись сравнительная оценка адаптационных возможностей и взаимодействий различных видов рыб в аквариальных условиях.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Для выяснения адаптационных возможностей и взаимодействий разноразмерных рыб их содержали в аквариумах в соответствии с рекомендациями [6]. В экспериментальных условиях были исследованы следующие виды рыб: голый осман Diptychus dybowskii Kessler, 1874, балхашская маринка Schizothorax argentatus argentatus Kessler, 1874, тибетский голец Triplophysa stoliczkai (Steindachner, 1866), пятнистый губач Triplophysa strauchii (Kessler, 1874), серый голец Triplophysa dorsalis (Kessler, 1872), амурский чебачок Pseudorasbora parva (Temminck et Schlegel, 1846), элеотрис Micropercops (Hypseleotris) cintus (Dabry et Thiersant, 1872), абботтина Abbottina rivularis (Basilewsky, 1855), карась Carassius gibelio (Bloch, 1782). Для каждого вида выборки брались из 2-5 водоемов: рек Каскелен, Улькен Алматы, Киши Алматы, Бес Агаш, прудов Капшагайского нерестово-выростного хозяйства и Чиликского прудового хозяйства. Рыб доставляли в лабораторию в 5-литровых пластиковых бутылях. При этом следили, чтобы время транспортировки было примерно одинаковым для рыб, отловленных в разноудаленных от лаборатории водоемах. Отлов рыб проводили с апреля по ноябрь. Всего было проведено 9 серий наблюдений.
Поскольку основной целью являлась сравнительная оценка адаптационных возможностей рыб, а не выяснение влияния конкретных физических или химических факторов, все однотипные опыты с аборигенными и чужеродными видами проводились с одновременно отловленными рыбами (разница в сроках поимки не превышала 5 дней), в одинаковых аквариумах, размещенных в одинаковых условиях. Были использованы три схемы посадки рыб: 1) только аборигенные виды - голый осман, балхашская маринка, тибетский голец, пятнистый губач, серый голец; 2) только чужеродные виды - амурский чебачок, элеотрис, абботина, карась; 3) совместное содержание всех перечисленных аборигенных и чужеродных видов. В качестве контроля по 3-5 экземпляров каждого вида рыб содержались в отдельных аквариумах различной емкости при плотности посадки от 0,5 до 1,0 л на 1 см длины рыбы.
Для кормления рыб использовались живые и замороженные личинки комаров Chironomus sp., живые олигохеты Tubifex sp., живые гаммарусы и готовые искусственные корма 5 типов, различающиеся по содержанию витаминов и относительной доле белков, жиров и клетчатки. В соответствие с рекомендациями [7, 8] количество искусственного корма на 1 кормление подбиралась из расчета около 2.5-3% от общей массы рыб. В опытах по выяснению избирательности кормов рыб предварительно не кормили в течение 2-х дней. После этого выдавали корм и следили за его потреблением.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Ситуация подобная условиям аквариального содержания нередко наблюдается в летний и осенний период на многих исследованных малых реках Балкашского бассейна (Шолак-Каргалы, Чемолган, Каскелен, Бес-Агаш, Иссык и др.): когда большая часть воды забирается на орошение, значительные участки русла обнажаются и рыба скапливается в неглубоких ямах (часто не более 30-50 см). Мы попытались смоделировать в аквариумах различные типы сообществ рыб, возникающих в подобных ямах, и оценить продолжительность жизни в них аборигенных и чужеродных видов рыб. Обобщенные результаты представлены в таблице.
Приведенные данные показывают значительные различия в продолжительности жизни в аквариальных условиях разных видов рыб. Одной из причин этого являются различия в состоянии рыб, обусловленные сезонными перестройками в организме: наибольшая смертность наблюдалась у рыб, отловленных ранней весной или поздней осенью. Важно, что во всех одновременно начатых сериях экспериментов гибель аборигенных видов рыб происходила раньше при их совместном содержании с чужеродными видами. Из аборигенных видов голый осман оказался наиболее требовательным к составу сообщества - даже среди аборигенных видов рыб продолжительность его жизни в аквариуме не превысила 2,5 месяцев. Все остальные исследованные аборигенные виды рыб способны долго жить в условиях аквариума, однако и в этом случае продолжительность их жизни только с особями своего вида или среди других аборигенных видов оказывалась больше, чем при содержании с чужеродными видами. При совместном содержании с чужеродными видами лишь в одном из экспериментов гибель всех элеотрисов наступила раньше, чем аборигенных гольцов. Возможно, это обусловлено не негативным воздействием аборигенных видов, а естественной короткой продолжительностью жизни самого элеотриса. Способность благополучно переживать сильные паводки или, напротив, выживать в небольших хорошо прогреваемых водоемах в меженный период является естественным для большинства чужеродных видов приспособлением в реках дальневосточного типа [16].
В ходе проведенных наблюдений был обнаружен ряд других различий в биологии аборигенных и чужеродных видов рыб.
Всеми без исключения рыбами хорошо поедаются два вида корма - личинки Chironomus sp. и искусственный корм №1. Искусственный корм №IV поедался только карасями и амурским чебачком. Амурский чебачок и абботина являются наименее привередливыми в выборе корма и условий питания - они активно потребляют пищу при любом освещении, плавающую у поверхности или лежащую на грунте. Амурский чебачок и абботтина способны к приему пищи практически сразу после пересадки в аквариум (на адаптацию требовалось от 5 до 20 минут), всем исследованным аборигенным видам рыб на адаптацию необходимо от 3 часов (молодь) до 2 суток (взрослые особи голого османа).
Постоянную агрессию по отношению к другим видам рыб проявляет амурский чебачок: неоднократно наблюдались атаки не только крупных, но и мелких амурских чебачков на всех мелких особей аборигенных видов, а также на крупных особей маринки и османа. Амурские чебачки атакуют плавающих в толще рыб (османа, маринку) с брюшной стороны в область анального отверстия или обкусывают вершину спинного или верхней лопасти хвостового плавника; у гольцов они обкусывают вершины спинного и хвостового плавников. Кроме того, мелких ослабленных рыб они часто атакуют в область глаз.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, проведенные в лаборатории наблюдения показали наибольшую устойчивость к стрессу, обусловленному содержанием в условиях аквариума, амурского чебачка, карася, абботтины. Вероятно, в естественных водоемах, испытывающих значительную антропогенную нагрузку, доминирование этих видов в значительной мере определяется большей устойчивостью к неспецифическим воздействиям по сравнению с аборигенными видами рыб и способностью выживать в условиях ограниченного пространства в меженный период.
ЛИТЕРАТУРА
- Берг Л.С. Разделение территории Палеарктики и Амурской области на зоогеографические области на основании распространения пресноводных рыб// Избранные труды - M., Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - Т.5. - С.320-363.
- Митрофанов В.П. Формирование современной ихтиофауны Казахстана и ихтиогеографическое районирование// Рыбы Казахстана- Алма-Ата: Наука, 1986. - Т.1.- С.6-40.
- Дукравец Г.М., Митрофанов В.П. История акклиматизации рыб в Казахстане// Рыбы Казахстана - Алма-Ата: Гылым, 1992. - Т.5.- С.6-44.
- Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах// Под ред. Алимова А.Ф., Богуцкой Н.Г. - M.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. - 436 с.
- Терещенко В.Г., Стрельников А.С. Анализ перестроек в рыбной части сообщества озера Балхаш в результате интродукции новых видов рыб// Вопросы ихтиологии - 1995. - Т.35. - Вып.1.- С.71-77.
- Спотт С. Содержание рыбы в замкнутых системах - M.: Легкая и пищевая промышленность, 1983. - 192 с.
- Скляров В.Я., Гамыгин Е.А., Рыжков Л.П. Кормление рыб - M.: Легкая и пищевая промышленность, 1984. - 120 с.
- Привезенцев Ю.А. Интенсивное прудовое рыбоводство - M.: Агропромиздат, 1991. - 368 с.
- Сидорова А.Ф., Тимирханов С.Р. Diptychus dybowskii Kessler - голый осман// Рыбы Казахстана. - Алма-Ата: Наука, 1988. - Т.3. -С.93-105.
- Баимбетов А.А., Mитрофанов В.П., Тимирханов С.Р. Schizothorax argentatus Kessler - балхашская маринка// Там же. 1988. Т.3. С. 57-83.
- Mитрофанов В.П. Род Noemacheilus Van Hasselt, 1823 - Голец// Рыбы Казахстана. - Алма-Ата: Наука, 1989. - Т.4. - С.6-63.
- Баимбетов А.А. Pseudorasboraparva (Schlegel) - амурский чебачок// Рыбы Казахстана - Алма-Ата: Гылым, 1992. - Т.5. - С.159-169.
- Глуховцев И.В., Дукравец T.M., Карпов В.Е. Hypseleotris cinctus (Dabry de Thiersant) - элеотрис// Рыбы Казахстана - Алма-Ата:Гылым, 1992. - Т.5. - С.254-269.
- Баимбетов А.А., Mитрофанов В.П. О морфологии сорных видов рыб Капчагайского водохранилища// Биологические науки -Алма-Ата: КазГУ, 1975. - Вып.9. - С.121-127.
- Горюнова А.И. Carassius auratus gibelio (Bloch) - серебряный карась// Рыбы Казахстана. - Алма-Ата: Наука. 1988. Т.3. 212-231.
- Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура - M.: Изд-во АН СССР. 1956. 551 с.