Бычковые (Gobiidae) рыбы в Каспийском море представлены 37 видами и подвидами [1, 2], из которых 19 видов, относятся к 9 родам бычков и 18 - к роду пуголовок. В Северном Каспии 70% бычковых рыб являются эндемиками на уровне видов и подвидов [3].
Большинство видов бычков - рыбы мелких размеров, длиной 20-25 см и массой порядка 100 г. В отличие от Азовского моря в Каспии они не имеют промыслового значения, тем не менее, они являются кормовой базой для многих видов рыб, особенно осетровых и каспийского тюленя. Большое видовое разнообразие и высокий эндемизм бычковых рыб характеризует их как объекты сохранения биологического разнообразия. Учитывая, что их места обитания являются центром интенсивной нефтедобычи, то можно говорить о том, что рыбы подвержены высокой степени риска воздействия на них ароматических углеводородов. Попадая в окружающую среду углеводороды нефти, оказывают угнетающие действие на локальные экологические системы: губят живые организмы и существенно изменяют условия их обитания [4]. Водорастворимые фракции нефти вызывают гонадо- и эмбриотоксикозы, тератогенный эффект, что может сказаться на сокращении их видового разнообразия и численности [5].
Бычковые рыбы относятся к бентосным формам, не совершающих миграций, и нередко используются в качестве объектов оценки состояния окружающей среды при проведении мониторинговых исследований.
В настоящей работе проведено гистопатологическое изучение жабр и гонад бычковых рыб, собранных в северном Каспии в 2010 году.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Материалом для данной работы послужи бычковые рыбы, собранные в северном Каспии с июля по ноябрь 2010 года. Материал был фиксирован в 4 % формалине, лабораторная обработка проводилась по стандартным методикам микроскопической техники [6]. Всего было обследовано 190 экземпляров бычковых рыб, относящихся к 4 видам: Neogobius fluviatilis (бычок-песочник), Neogobius melanostomus (бычок-кругляк), Neogobius caspius (хвалынский бычок) и Mesogobius gymotrachelus (бычок гонец).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Были изучены 120 экземпляров бычков, собранных в летний период, из которых 53 экземпляра были представлены бычком песочником (N. fluviatilis), 27 - бычком кругляком (N. melanostomus), 15- бычком гонцом (M. gymotrachelus) и 25 - хвалынским (N. caspius). В осенний период были обследованы 70 рыб, из которых: бычок песочник - 47, кругляк - 10, гонец - 7 и хвалынский - 6 экземпляров. Для всех видов, собранных в летний и осенний периоды, характерно численное преобладание самцов над самками. Так, в летний период у песочника самцы преобладали в 2,4 раза; у кругляка - 3,3 раза; у гонца - 2,3; хвалынского - 1,8 раза. В осенний период половое соотношение у песочника составило 1:1, у кругляка 1:2 , у гонца 1:1, а у хвалынского 1:1,5.
При вскрытии рыб, у большинства особей, жабры имели бахромчатую структуру. Обследование жабр под бинакулярной лупой выявило наличие прикрепленных к жаберным лепесткам паразита, которого после препарирования и изготовления из них тотальных препаратов удалось определить как паразитического рачка Ergasilus sieboldi, отряда Copepoda. E. sieboldi является одним из самых опасных паразитов как пресноводных, так и морских рыб и вызывает заболевание, называемое эргазиллезом [7].
Развитие рачка происходит без участия промежуточных хозяев. Для их жизненного цикла наиболее благоприятная температура воды от 20 до 25°С [8]. Анализ тотальных препаратов паразитических рачков показал, что в жабрах рыб паразитировали только самки, т. к. самцы этих паразитов живут 2 недели после спаривания, а затем погибают.
Самки Е. sieboldi имели грушевидное тело длиной от 0,5 до 1,5 мм с расширенным передним и суженным задним концом, к которому были прикреплены яйцевые мешки (рисунок 1 А). На головном сегменте, совмещенном с переднем грудным сегментом, были расположены две пары антенн, или щупалец и ротовое отверстие (рисунок 1. Б). Длинными крючковидными антеннами паразитический рачок прикреплялся к жабрам и питался эпителиальной тканью и кровью хозяина [9]. С каудального конца половозрелая самка имела два длинных яйцевых мешка, каждый из которых содержал по 30 - 40 яиц. Количество, выявленных паразитов в жабрах в летний период достигало в среднем до 140 экземпляров рачков на одну особь, что является высоким показателем зараженности рыб, при этом, инвазия у самцов была выше в 1,5 раза. В осенний период зараженность бычков была значительно снижена и составляла в среднем 5-10 экземпляров на одну особь.
Гистологическое исследование жабр летнего периода показало, что в месте инвазии эпителиальная ткань жаберного лепестка опухолевидно разрасталась вокруг места прикрепления паразита (рисунок 2).
Среди других патологических реакций, сопутствующих инвазии, следует отметить отек первичного и вторичного жаберного эпителия, стаз крови в сосудистом слое ламелл, геморрагии и кровоизлияния в результате деструкции ламелл, некроз респитрат^огшых клеток (рисунок 3).
При исследовании жабр осеннего периода, в толще жаберных лепестков обнаруживались инцистированные формы паразитов (рисунок 4 А), что связано с их жизненным циклом. При снижении температуры значительная часть паразитов погибает, а оставшиеся особи сбрасывают яйцевые мешки (рисунок 4 Б), инцистируются и зимуют, не покидая хозяина [10]. Свободные от инвазии жаберные лепестки покрывал многослойный первичный эпителий, расположенный на тонкой базальной мембране, за которой располагались кровеносные сосуды, окруженные соединительной тканью, а также хрящ гиалиновой природы, поддерживающий структуру жаберного лепестка. Изменений деструктивного характера в структуре первичного жаберного эпителия выявлено не было. Ламеллы были многочисленны, имели нормальную форму. Изредка встречались ламеллы с признаками деструкции в сосудистом слое, приводящей к объединению отдельных мелких капиллярных пространств в более обширные кровеносные русла, а также с подвергшимся некрозу наружным слоем вторичного жаберного эпителия.
При препаровке гонад было отмечено, что семенники у большинства рыб летнего и осеннего периода были недоразвитыми, нередко их трудно было отпрепаровать, так как они были представлены длинными тонкими нитями (рисунок 5 А). Из 87 самцов собранных в весенний период 86% имели гонады II стадии зрелости, а 14% на III стадии зрелости. В осенний период из 36 особей самцов 50% имели гонады II и 50% III стадии зрелости. При этом большинство рыб по размерам соответствовали взрослым половозрелым формам. Половые железы самок также в большинстве своем были дистрофичны и с многочисленными нарушениями половых клеток (рисунок 5 Б). Так в летний период из 33 самок 60,7% яичники находились на 2 стадии зрелости и 39,3% на III-IV стадии зрелости. Осенью у более, чем 70% самок яичники находились на III стадии зрелости и только у 29% на II стадии.
Таким образом, наличие дистрофичных и недоразвитых половых желез с многочисленными патологическими нарушениями половых клеток, как у самцов, так и у самок прямо пропорциональны паразитарной инвазии. Массовая зараженность рачком рыб в летний период привела к дистрофии половых желез и нарушению репродуктивного потенциала.
ЛИТЕРАТУРА
- Е.Н. Казанчеев Определитель Рыбы Каспийского моря - М.: Ложская пищевая промышленность, 1981. - 166с.
- Д.Б. Рагимов Биология размножения бычков у западного побережья Среднего и Южного Каспия// Вопросы ихтиологии Том 36 - АНН.: Наука, 1991. - С. 223-231
- Д.Б. Рагимов, Л.М.Степанова Бычковые. Каспийское море: ихтиофауна и промысловые ресурсы. М.: Наука,1989. - С.190 - 193
- Кулажанов К.С., Есырев О.В., Мухаметжанов Э.К., Дермичева С.Г., Жарков Н.В. Использование микробных препаратов для очистки окружающей среды от нефтеного загрязнения // Гигиена, эпидемиология и иммунология. - 2001. - № 3-4. С. 21-27
- Михайлова Л.В. Образование комплексов нефть-белок как один из факторов, определяющих токсичность и кумулятивные свойства // тез. докл. IV Всесоюз. конф. по экологической физиологии и биохимии рыб. - Астрахань, 2001. - Ч. 1. - С.32-33
- Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Изд-во иностр. лит-ры 1953. 718 с.
- Н.А. Головина Н.А, Стрелков Ю.А и др. Ихтиопаталогия - М.: Мир, 2003. - 448с.
- Догель В.А. Паразитарные заболевания рыб - М.: Государственное издательство сельскохозяйственной и колхозно - кооперативной литературы, 1932г. - 151с.
- Догель А.В. Зоология беспозвоночных - М.: Высшая школа, 1981. - 600с.
- Ивасик В., Кулаковская О. Рыбоводство и рыболовство - М.: Просвещение,1959. - 29с.