В статье изложены результаты сравнительного морфолого-анатомического исследования надземных органов Kochia prostrata и Kochia scoparia. Сырье заготавливали на территории Карагандинской области, анализировали показатели внешнего вида, выполняли анатомические исследования поверхностных препаратов и срезов. Для обоих видов установлены диагностические признаки на микро- и макроскопическом уровнях. На макроскопическом уровне диагностическими признаками сырья являются особенности строения и формы побегов и листа, окраска, степень одревеснения побега и опушения листа, побега и околоцветника, наличие черешка, форма соцветия, количество цветков в соцветиях. Диагностическими признаками сырья кохии веничной и кохии простертой на микроскопическом уровне являются следующие: форма и строение клеток эпидермиса листа, наличие друз оксалата кальция, степень и выраженность опушения на эпидермисе листа, строение листа и стебля на поперечном срезе. Полученные результаты войдут в нормативные документы на траву кохии простертой и кохии веничной.
Согласно данным Международной базы Ecdybase.org, в настоящее время создано более 335 фармакологических субстанций на основе фитоэкдистероидов [1]. В их основе применяется ограниченное число видов растений, среди них Pfafiai resinoides, Cyathula capitata, Cyanotis somaliensis, Polipodium vulgare, Achyranthes bidentata, Ajuga reptans, Rhaponticum carthamoides (Leuzea), Serratula coronata и др.
В связи с этим сегодня актуальными направлениями исследований являются поиск новых растительных источников с высоким содержанием экдистероидов (сверхпродуценты), разработка научно обоснованных технологий выделения экдистероидов из растительного сырья, проведение фармаког- ностических исследований и стандартизация наиболее перспективных видов сырья с последующим биоскринингом выделенных молекул. Данные направления исследований будут способствовать созданию новых высокоэффективных фитопрепаратов широкого спектра фармакологического действия.
Флора Центрального Казахстана не богата экдистероидсодержащими видами и, в этой связи, с целью выявления перспективных для дальнейших исследований растений в качестве объектов исследования были выбраны два вида рода кохии, или прутняк, изень (Kochia L.) семейства Марьевых (Chenopodiaceae Vent.). Данный род характеризуется высоким накоплением экдистерона (мажорного экдистероида до 0,40 % в фазе цветения) [2, 3].
Как известно, в фармакогностическом анализе лекарственного растительного сырья важное место занимает его диагностика — определение подлинности по макро- и микроскопическим признакам, поэтому целью настоящей работы являлось изучение анатомо-морфологических особенностей надземных органов кохии простертой и кохии веничной.
Материалы и методы
Объектом исследования являлись надземные части (листья, соцветия и стебли) кохии веничной (Kochia scoparia (L.) Schrad.) и кохии простертой (Kochia prostratа (L.) A.J. Scott.), собранных в фазе цветения, в августе 2019 г. в окр. гг. Жезказгана и Караганды (Улытауский и Бухаржырауский районы Карагандинской области).
При анализе морфологических показателей исследовали особенности роста, внешнего вида, структуры поверхности, цвета побегов, листьев, соцветий и цветков [4, 5].
При выполнении анатомического исследования сухие образцы надземных органов размачивали в горячей воде и размягчали в смеси глицерин–спирт–вода дистиллированная в соотношении 1:1:1 (реактив Штрауса–Флеминга) [6, 7]. Изготавливали поверхностные препараты и срезы вручную. Микрофотографии выполняли на сканирующем микроскопе Bio Med в программе Altami Studio, при различном увеличении. Обработку рисунков выполняли в программе Paint 10.1. При описании анатомического строения использовали принципы, изложенные в трудах В.Н. Вехова, Л.И. Лотовой [5, 8]. При выделении диагностических признаков на микро- и макроскопическом уровнях использовали рекомендации, изложенные в фармакогнозии [9].
Результаты и их обсуждение
Морфология. Для определения особенностей строения между двумя видами кохии нами проанализированы показатели надземных органов и приведена сравнительная таблица признаков (табл. 1).
Таблица 1
Морфологические показатели надземных органов кохии веничной и кохии простертой
|
Показатели |
Кохия простертая |
Кохия веничная |
|
Побеги |
Восходящие, деревянистые, покрыты буровато-серой корой в нижней части, в верхней — красноватые, олиственные, ветвистые, до 30–40 см высотой, в очертании округлые |
Косо вверх направленные, сильно ветвистые, зеленые, иногда краснеющие в осенний период; 30–100 см высотой, в очертании ребристые |
|
Опушение побегов |
Покрыты отстоящими курчавыми волосками, иногда с примесью длинных и шерстистых, к концу вегетации опушение исчезает |
В верхней части опушение в виде редких курчавых волосков |
|
Листья |
Мутовчатые, нитевидно-линейные, острые, полуцилиндрические или плоские, без черешка, 0,5–3 см длиной и 0,5–2 мм шириной |
Очередные, плоские, ланцетные или линейно-ланцетные, заостренные, к основанию суженные в черешок, с 3 жилками, 1–5 см длиной и до 0,5–1 см шириной |
|
Опушение листьев |
Прижато-волосистое |
Опушены с нижней стороны редкими короткими волосками, иногда листья голые |
|
Форма соцветия |
Колосовидно-метельчатое, цветки по 3–5 собраны в клубочки в пазухах прицветных листьев |
Редкое колосовидное, цветки в клубочках по 1–2 (реже до 5), в пазухах прицветных листьев |
|
Цветок |
Околоцветник волосистый |
Околоцветник голый |
Таким образом, мы можем наблюдать значительную разницу в строении надземных органов растений, что позволяет идентифицировать сырье по строению побегов, листьев, степени опушения побегов, листьев и цветков.
Микроскопия. Клетки верхнего и нижнего эпидермиса кохии веничной многоугольные (рис. 2), с утолщенными и ровными стенками, снаружи покрыты слоем кутикулы, который образует складки вокруг устьиц (рис. 1, 2).
Опущение листьев практически не выражено, отмечены единичные простые трихомы по краю листовой пластины (рис. 2). Устьица аномоцитного типа (1 устьице окружено 3 и более одинаковыми клетками эпидермы), крупные, расположены с одинаковой частотой с обеих сторон листа.
На поперечном срезе лист кохии веничной плоский, дорзо-вентрального типа (рис. 3), но с неясно- выраженным делением мезофилла на палисадную и губчатую ткани. С обеих сторон лист окружен 1слойным эпидермисом, клетки которого округло-прямоугольной формы с утолщенными наружными стенками. Столбчатый мезофилл состоит из 1–2 слоев клеток, губчатый, хорошо выражен только под проводящими пучками. В мякоти листа отмечены немногочисленные друзы оксалата кальция. Проводящий пучок коллатерального типа, закрытый, состоит из тяжа ксилемы и тяжа флоэмы.
Стебель кохии веничной на поперечном срезе округло-лопастной (рис. 4), переходного типа между пучковым и непучковым строением. По периметру стебля расположена 1-слойная эпидерма с утолщенными оболочками клеток. Под ней залегают участки хлоренхимы, прерывающиеся над пучками тяжами механической ткани — склеренхимы. Хорошо выражены ряды ксилемы, особенно в местах слияния пучков. Участки флоэмы слабо выражены. Центральная часть занята рыхлыми клетками сердцевинной паренхимы.
Клетки эпидермиса утолщенные, по поверхности разбросаны простые многоклеточные трихомы. Мезофилл хорошо дифференцирован на столбчатые и губчатые ткани. Столбчатая ткань образует слои с обеих сторон листа, а губчатый мезофилл занимает центральную часть листа. Под эпидермисом листа и в столбчатом мезофилле сосредоточены многочисленные друзы оксалата кальция, обычно округлой формы. Проводящий пучок занимает центральное положение, коллатерального, закрытого типа.
На поперечном срезе стебель кохии простертой округлый, вторичного анатомического строения (рис. 7). По периферии стебля расположен 1-слойный эпидермис с утолщенными клетками, под которым залегает слой коровой паренхимы.
Проводящая система непучкового типа состоит из кольца флоэмы, под которым залегает значительная зона ксилемы. По периферии проводящей зоны встречаются «шапки» из механической ткани склеренхимы. Центральная часть заполнена рыхлыми клетками сердцевинной паренхимы.
Нами проведено сравнение микроскопических показателей надземных органов кохии простертой и кохии веничной (табл. 2).
|
Показатели |
Кохия простертая |
Кохия веничная |
|
Верхний эпидермис листа |
Округло-прямоугольной формы с сильноутолщенными стенками, покрыты слоем кутикулы |
Многоугольные, прямостенные, с утолщенными стенками, покрыты слоем кутикулы |
|
Нижний эпидермис листа |
Округло-прямоугольной формы с сильноутолщенными стенками, покрыты слоем кутикулы |
Многоугольные, прямостенные, с утолщенными стенками, покрыты слоем кутикулы |
|
Тип устьиц, локализация |
Аномоцитный, расположены преимущественно с нижней стороны листа |
Аномоцитный, расположены с обеих сторон листа |
|
Опушение |
Густое опушение из простых многоклеточных трихом |
Практически не выражено, отмечены единичные простые трихомы по краю листовой пластины |
|
Тип листа на поперечном срезе |
Узко-овальный и изогнутый, с хорошо выраженным делением на столбчатую и губчатую ткани. Столбчатый мезофилл залегает с обеих сторон листа |
Плоский, дорзо-вентрального типа, с неясно- выраженным делением мезофилла на палисадную и губчатую ткани |
|
Форма стебля на поперечном срезе |
Округлый, деревянистый |
Округло-лопастной |
|
Тип проводящей системы |
Непучкового типа |
Переходного типа между пучковым и непучковым строением |
Таблица 2 Микроскопические показатели надземных органов кохии веничной и кохии простертой
Заключение
Таким образом, проведено морфолого-анатомическое исследование надземных органов кохии веничной и кохии простертой. Для обоих видов установлены диагностические признаки на микро- и макроскопическом уровнях.
Определены особенности морфологии обоих видов:
- строение и форма побегов, окраска, степень одревеснения и опушение;
- форма листьев, наличие черешка, степень опушения;
- форма соцветия, количество цветков в соцветиях;
- опушение околоцветника.
Диагностическими признаками сырья кохии веничной и кохии простертой на микроскопическом уровне являются следующие:
- форма и строение клеток эпидермиса листа;
- наличие друз оксалата кальция;
- степень и выраженность опушения на эпидермисе листа;
- строение листа и стебля на поперечном срезе.
- Тулеуов Б.И. Технология фитостероидных препаратов / Б.И. Тулеуов. — Караганда: Гласир, 2017. — 112 с.
- Хабдолда Г. Kochia туысы өсімдіктерінің фитоэкдистероидтары. І. Жеке экдистероидтарды бөліп алу əдістерін жасау / Г. Хабдолда, Б.И. Төлеуов, Ө.Ə. Балтаев // Хим. журн. Казахстана. — 2005. — № 3(8). — С. 214–217.
- Хабдолда Г. Kochia туысы өсімдіктерінің фитоэкдистероидтары. II. Бөліп алынған экдистероидтары сəйкестендіру / Г. Хабдолда, Б.И. Төлеуов, Ө.Ə. Балтаев // Хим. журн. Казахстана. — 2005. — № 3(8). — С. 217–220.
- Флора Казахстана. — Т. 3. — Алма- Ата: Изд- во АН КазССР, 1958. — 450 с.
- Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений / Л.И. Лотова. — М.: КомКнига, 2007. — 512 с.
- Прозина М.Н. Ботаническая микротехника / М.Н. Прозина. — М.: Высш. шк., 1960. — 206 с.
- Долгова А. А. Руководство к практическим занятиям по фармакогнозии / А.А. Долгова, Е. Я. Ладынина. — М.: Медицина, 1977. — 255 с.
- Вехов В.Н. Практикум по анатомии и морфологии высших растений / В.Н. Вехов, Л .И. Лотова, В.Р . Филин. — М.: Изд-во МГУ, 1980. — 560 с.
- Самылина И. А. Фармакогнозия: учеб. / И.А. Самылина, Г.П. Яковлев. — М .: ГЭОТАР-Медиа, 2013. — 976 с.