В статье изложены результаты оценки сортов риса посевного (Oryza sativa) казахстанской, российской и иранской селекции на разнокачественную солеустойчивость лабораторным методом. Приведены различия между сортами по посевным качествам: лабораторной всхожести, чистоте семян, массе 1000 зерен и показателям лабораторной солеустойчивости семян: по количеству проросших семян, длине и массе корней в зависимости от типа засоления (сульфатное, хлоридное, содовое). По посевным качествам наиболее высокими показателями характеризуется сорт иранской селекции Таромхошеми. При высоких концентрациях солей семена исследуемых сортов риса посевного не проросли при хлоридном засолении при концентрации более 0,7–1,3 г/л, при сульфатном — более1,0 г/л, при содовом — более 2,5 г/л. На основании проведенных лабораторных исследований установлено, что более высокой соле- устойчивостью при хлоридном и содовом засолениях отличается сорт «Таромхошеми»; при сульфатном засолении — сорт «Заря», и сформулированы рекомендации по выращиванию сортов разной селекции для удовлетворения потребностей внутреннего зернового рынка и экспорта риса.
Введение
На Земном шаре около четверти почв сельскохозяйственного назначения в разной степени засолены, и, по прогнозам, к 2050 г. их доля составит более 50 % возделываемых территорий. Площадь засоленных почв в Казахстане (в том числе солонцеватых, щелочных почв и сочетаний с другими почвами) составляет 111,55 млн га, или 41 %, от всей территории страны. Орошаемые площади, подверженные засолению, составили 404,3 тыс. га и расположены, в основном, на юге страны [1].
В условиях солевого стресса замедляется рост растений, нарушается водный режим и ионный гомеостаз, сокращается площадь фотосинтезирующей поверхности, снижается продуктивность сельскохозяйственных культур. В связи с этим, изучение солеустойчивости культурных растений имеет большое практическое значение для получения устойчивого урожая на засоленных почвах [2–4]. У одних растений свойство высокой солеустойчивости совмещается с низкой продуктивностью, у других — с относительно высокой. Для сельскохозяйственного производства представляют ценность растения, совмещающие свойства солеустойчивости и урожайности.
Согласно классификации солеустойчивости растений, разработанной ВИР, виды злаковых растений располагают по степени устойчивости к засолению в следующий нисходящий ряд: житняк > волосенец > костер > пырей > кохия > ячмень > пшеница > рис > овес > сорго > просо > кукуруза [5, 6]. Более высокую, в целом, толерантность злаковых ученые объясняют тем, что центрами происхождения и формирования многих из них (пшеница, ячмень, овес, рис, просо, сорго) являются аридные районы Северной Африки и Юго-Восточной Азии, отличающиеся значительным распространением засоленных почв. Длительная эволюция и многовековая культура злаков в этих районах способствовали отбору наиболее устойчивых к засолению форм растений и закреплению в потомстве этого признака [7–9]. Различия толерантности к абиотическим стрессам, в том числе и к засолению, имеются не только между различными видами сельскохозяйственных культур, но и между сортами одной и той же культуры. Причем, чем более обширный ареал занимает возделываемый вид растений, тем больше амплитуда различий между сортами этого вида по степени устойчивости к стрессу [10–12].
В Казахстане рис выращивают в Кызылординской, Алматинской, Южно-Казахстанской областях. В Алматинской области под рис отведено почти 11,5 тыс. гектаров. У казахстанских аграриев хорошо зарекомендовали такие российские сорта риса, как «Рапан», «Янтарь», «Новатор», «Лидер». В Алматинской области районировано 30 сортов риса, которые включены в перечень сортов, допущенных к использованию, причем 16 из них — казахстанской селекции, 9 — российской и еще 5 — узбекской.
Учеными Кызылординского НИИ выведены и районированы семь сортов риса. Агрофирмы региона размножили и успешно выращивают такие сорта, как «Каз-Ер-5», «Каз-Ер-6», «Айсауле», «Заря». Между Казахстаном и Ираном подписано Соглашение о расширении двухстороннего сотрудничества в области сельского хозяйства, особенно в области выращивания продуктов за пределами Ирана. Поэтому рисоводческие хозяйства Казахстана начали производство иранского риса для экспорта в Исламскую Республику.
В настоящее время фактически не организована оценка сортов на устойчивость к неблагоприятным факторам засоленных почв, характеризующихся рядом специфических особенностей. При организации селекционной работы сортоучастки, как правило, располагаются на лучших почвах, когда по районированию они должны характеризовать засоленные почвы. Подбор и создание сортов риса посевного, адаптированных для почв с конкретными характеристиками, позволят эффективнее использовать плодородие различных типов почв, что существенно повысит урожайность этой культуры. Поэтому цель исследования направлена на определение разнокачественной солеустойчивости сортов риса посевного «Oryza sativa» в лабораторных условиях для орошаемого земледелия Алматинской области.
Материалы и методы исследования
Объектами исследования служили три сорта риса посевного: казахстанской селекции сорт «Заря», российской селекции сорт «Янтарь» и иранской — сорт «Таромхошеми». По периоду созревания сорта риса посевного «Заря» и «Таромхошеми» относятся к раннеспелым, а сорт «Янтарь» — к среднеспелым (рис. 1).
Определение солеустойчивости проводили лабораторным методом по прорастанию семян на солевых растворах. Этот метод основан на высокой степени корреляции между величиной снижения конечного урожая зерна при засолении и размерами торможения у них ростовых процессов в тех же условиях [13]. Это дает возможность объективно судить о сравнительной солеустойчивости сортов уже на ранних этапах онтогенеза. При этом надо учитывать, что в молодом возрасте солеустойчивость раете- ний одного и того же сорта наиболее низка, а с возрастом она закономерно и существенно повышается [14]. Это характерно для всех растений и относительные различия уровней солеустойчивости у разных сортов сохраняется в течение всего онтогенеза.
Для опыта были отобраны здоровые, нормально выполненные семена, обработанные раствором формалина (1 мл на 300 мл воды), препятствующим заплесневению семян (рис. 2).
Для определения солеустойчивости семян риса использовали соединения натриевой соли: хлорид натрия или хлористый натрий (NaCl) — натриевая соль соляной кислоты; сульфат натрия, сернокислый натрий, Na2SO4 — натриевая соль серной кислоты; карбонат натрия Na2CO3 — натриевая соль угольной кислоты. Растворы солей NaCl, Na2SO4 и Na2CO3 были приготовлены на дистиллированной воде и варьировали в разных концентрациях от 0,40 до 4,0 г. Семена риса помещали в стерильные чашки Петри по 10 штук и заливали раствором соли. В качестве контроля (без засоления) использовали дистиллированную воду. Проращивание проводили в климатической камере при t = 22 ± 2 ºС в течение недели. Ежедневно осуществляли подсчет числа проросших семян (длина ростка в момент подсчета должна быть не менее 5 мм). Эксперимент проведен в трехкратной повторности (табл. 1).
Таблица 1
Концентрации солей для проведения опытов с сортами риса посевного
№ образцов |
Концентрация солей, г/л |
||
NaCl |
^^Na2SG4^^ |
Na2CO3 |
|
1 |
0,3 |
1,0 |
0,1 |
2 |
0,5 |
1,5 |
0,15 |
3 |
0,7 |
2,0 |
0,20 |
4 |
0,9 |
2,5 |
0,25 |
5 |
1,1 |
3,0 |
0,30 |
6 |
1,3 |
3,5 |
0,35 |
7 |
1,5 |
4,0 |
0,40 |
Результаты
Результаты определения лабораторной всхожести и чистоты семян показали, что всхожесть семян довольно высокая у иранского сорта «Таромхошеми» (90 %), незначительно ниже всхожесть у сортов «Заря» (70 %) и «Янтарь» (80 %). Чистота семян колебалась в пределах 91,0–99,0 %. При этом наименьшая чистота семян оказалась у сорта «Заря» (91,6 %). По массе 1000 зерен более высоким показателем характеризуется сорт «Янтарь» (31,6 г), незначительно уступает сорт иранской селекции «Та- ромхошеми» (29,8 г), наименьший вес имели семена сорта «Заря» (27,4 г) (табл. 2).
Таблица 2
Лабораторная всхожесть, чистота и масса 1 000 зерен семян изучаемых сортов риса
Название сорта |
Лабораторная всхожесть семян, % |
Чистота зерен, % |
Масса 1000 зерен, г |
Заря |
70,0±1,2 |
91,6±1,3 |
27,4±0,5 |
Янтарь |
80,0±1,4 |
99,0±1,8 |
31,6±0,4 |
Таромхошеми |
90,0±1,3 |
99,0±1,7 |
29,8±0,4 |
Несмотря на высокую лабораторную всхожесть семян, большинство сортов проявляют низкую полевую всхожесть. Таким образом, по полученным данным из трех исследованных сортов по посевным качествам отличается сорт иранской селекции «Таромхошеми».
Для проведения вегетационных исследований в климатической камере была разработана схема постановки опыта, включающая три сорта риса посевного различной селекции, три типа засоления: хлоридное, сульфатное, содовое по семи концентрациям солевых растворов: NaCl от 0,3 до 1,5 г/л, Na2SO4 от 1,0 до 4,0 г/л, Na2CO3 от 0,1 до 0,4 г/л.
При хлоридном засолении семена исследуемых сортов риса при высоких концентрациях соли не прорастали: сорт «Заря» при содержании соли более 1,3 г/л, сорт «Янтарь» — уже при 0,7 г/л, сорт «Таромхошеми» — при 1,1 г/л. У сорта «Заря» наблюдается снижение всхожести, общей длины корней и их массы уже при концентрации NaCl 0,3 г/л, но при концентрации 0,5 г/л показатели незначительно повышаются, что, возможно, связано с положительным влиянием иона Na на обменные процессы. Семена сорта «Янтарь» теряют всхожесть уже при концентрации NaCl 0,7 г/л, а при концентрации 0,3 г/л наблюдается снижение всхожести до 40 %, общей длины корней до 51,1 % и их массы до 81,7 %. Семена сорта «Таромхошеми» отличаются тем, что сохраняют всхожесть даже при концентрации NaCl
- 9 г/л, но такие показатели как общая длина корней и их масса значительно снижаются до 13,8 % и 11,0 % соответственно (рис. 3).
При сульфатном засолении наименее устойчивыми показателями характеризуется сорт «Янтарь», для которого уже при концентрации Na2SO4 1,0 г/л семена не проросли. У сорта «Заря» существенное снижение показателей наблюдается при концентрации Na2SO4 2,5 г/л (всхожесть 30 %, общая длина корней 2,2 %, общая масса корней — 0,3 %). Для сорта «Янтарь» самая нижняя концентрация Na2SO4 1,0 г/лс небольшим избытком сульфат-иона в субстрате губительно подействовало на прорастание семян. Семена сорта «Таромхошеми» также оказались слабо устойчивы к сульфатному засолению и прорастание семян 20-30 % наблюдается только при концентрациях Na2SO4 1,0-1,5 г/л (рис. 4).
Рисунок 4. Показатели солеустойчивости риса посевного сорта
«Заря» (1), «Янтарь» (2), «Таромхошеми» (3) при сульфатном засолении (Na2SO4)
При содовом засолении концентрация Na2CO3 2,5 г/л является губительной для всех исследуемых сортов риса посевного. Для сорта «Заря» концентрация Na2CO3 0,1 % снижает лабораторную всхожесть до 50 %, а показатели роста корневой системы подавляются до 36-29,8 %. Для сорта риса «Янтарь» также концентрация Na2CO3 0,1 % снижает лабораторную всхожесть до 50 %, но показатели роста корневой системы жизнеспособны в сравнении с контролем на 48,3-53,4 %. А для сорта «Таромхошеми» содовое засоление при низких концентрациях не влияет на прорастание семян и при содержании соли 0,1-0,20 г/л всхожесть сохраняется до 70-80 %, а общая длина и масса корней снижаются лишь до 67,3 и до 75,2 % соответственно (рис. 5).
Заключение
Ha oснoвaнии толучснных дaнных no лабораторным опытам и aнaлизa литeрaтурных сведений исслeдoвaнных сортов риса посевного мoжнo сдeлaть слeдующиe вывoды:
- Из трех изученных сортов по посевным качествам отличается сорт иранской селекции «Та- ромхошеми» (лабораторная всхожесть 90 %, чистота зерен 99 %, масса 1000 зерен 29,8 г). Разработана схема постановки вегетационных опытов, включающая три сорта риса посевного различной селекции, три типа засоления: хлоридное, сульфатное, содовое по семи концентрациям солевых растворов: NaCl от 0,3 до 1,5; Na2SO4 от 1,0 до 4,0; Na2CO3 от 0,1 до 0,4 г/л.
- При хлоридном засолении семена исследуемых сортов риса при высоких концентрациях соли не прорастали: сорт «Заря» при содержании соли более 1,3 г/л, сорт «Янтарь» — уже при 0,7 г/л, сорт «Таромхошеми» — при 1,1 г/л. При сульфатном засолении наименее устойчивыми показателями характеризуется сорт «Янтарь», для которого уже при концентрации Na2SO4 1,0 г/л семена не проросли. При содовом засолении концентрация Na2CO3 2,5 г/л является губительной концентрацией для всех исследуемых сортов риса посевного. Содовое засоление при низких концентрациях не влияет на прорастание семян «Таромхошеми» и при содержании соли от 0,1 до 0,20 г/л всхожесть сохраняется до 70-80 %, а общая длина и масса корней снижаются лишь до 67,3 и до 75,2 % соответственно.
- Сравнительный анализ показал, что более высокой солеустойчивостью при хлоридном засолении отличается сорт «Таромхошеми» (при концентрации NaCl 0,7 г/л — лабораторная всхожесть 90 %, общая длина и масса корней — 20,7 %, 24,8 %); при сульфатном засолении сорт «Заря» (при концентрации Na2SO4 2,0 г/л — лабораторная всхожесть 50 %, общая длина и масса корней — 5,0 %, 4,0 %); при содовом засолении сорт «Таромхошеми» (при концентрации Na2CO3 0,2 г/л — лабораторная всхожесть 90 %, общая длина и масса корней — 20,7 %, 24,8 %).
На основании проведенных исследований рисоводческим хозяйствам рекомендуется выращивание сорта риса «Заря» казахстанской селекции, для удовлетворения потребностей внутреннего зернового рынка, и сорта риса «Таромхошеми» — для экспортной поставки зерна Ирану.
Список литературы
- Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН. — [Электронный ресурс]. — Режим доступа: http://www.fao.org/news/archive/news-by-date/2012/ru/
- Строганов Б.П. Метаболизм растений в условиях засоления / Б.П. Строганов. — М.: Наука, 1976. — 646 с.
- Мохаммед A.M. Аккумуляция осмолитов растениями различных генотипов рапса при хлоридном засолении / A.M. Мохаммед, Г.Н. Ралдугина, В.П. Холодова, В.В. Кузнецов // Физиология растений. — 2005. — Т. 53, № 5. — С. 732738.
- Строганов Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений / Б.П. Строганов. — М.: Изд-во АН СССР, 1962. — 365 с.
- Драгавцев В.А. Физиологические основы селекции растений / В.А. Драгавцев, Г.В. Удовенко, Н.Ф. Батыгин и др. — СПб.: ВИР, 1995. — 650 с.
- Walitang D.I. The influence of host genotype and salt stress on the seed endophytic community of salt-sensitive and salt- tolerant rice cultivars / D.I. Walitang, K. Chang-Gi, K. Kiyoon, Y. Kang, Y.K. Kim, T. Sa // BMC Plant Biology. — 2018. — Vol. 18. Iss. 1. — P. 1–16.
- Шевелуха В.С. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути его регулирования / В.С. Шевелуха. — М., 1980. —102 с.
- Hu T. Overexpression of OsLEA4 enhances drought, high salt and heavy metal stress tolerance in transgenic rice (Oryza sativa L.) / T. Hu, Sh. Zhu, L. Tan, W. Qi, Sh. He, G. Wang // Environmental and experimental botany. — 2016 Mar. — Vol. 123. — P. 68– 77.
- Paul S. Seed pre-treatment with spermidine alleviates oxidative damages to different extent in the salt (NaCl)-stressed seedlings of three indica rice cultivars with contrasting level of salt tolerance / S. Paul, A. Roychoudhury, A. Banerjee, N. Chaudhuri, P. Ghosh // Abiotic stress tolerance in plants: growth regulators and transcriptional control of multiple signaling pathways, Plant Gene. — 2017. Vol. 11, Part B. — P. 112–123.
- Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы) / А.А. Жученко. — М.: Изд-во РУДН, 2001. — 780 с.
- Chunthaburee S. Application of Exogenous Spermidine (Spd) Improved Salt Tolerance of Rice at the Seedling and Reproductive Stages / S. Chunthaburee, J. Sanitchon, W. Pattanagul, P. Theerakulpisut // Agriculture and Climate Change — Adapting Crops to Increased Uncertainty (AGRI 2015), Procedia Environmental Sciences. — 2015. — Vol. 29. — P. 134.
- Freire M.H. da C. Emergence and biomass accumulation in seedlings of rice cultivars irrigated with saline water / M.H. da C. Freire, G.G. de Sousa, M.V.P. de Souza, E.D.R. de Ceita, J.N. Fiusa, K.N. Leite // Revista Brasileira de Engenharia Agricola e Ambiental — Agriambi. — 2018. — Vol. 22(7). — P. 471–475.
- Иванов Ю.М. Технологическая модификация метода проростков и анализ его пригодности для оценки солеустойчи- вости растений / Ю.М. Иванов, Г.В. Удовенко // Тр. по прикл. бот., ген. и селекции. — 1970. — Т. 43, № 1. — С. 160–167.
- Удовенко Г.В. Изучение солеустойчивости зернобобовых растений в онтогенезе в связи с некоторыми свойствами протоплазмы / Г.В. Удовенко, В.М. Евдокимов // Физиология растений. — 1970. — Т. 17. — С. 590–598.